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光照对大豆异黄酮合成影响研究进展

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  【摘 要】大豆异黄酮是大豆的一种重要次生代谢物,也是天然的抗癌防癌物质。人类日常饮食中摄入异黄酮可以降低患激素依赖性癌症的几率,缓解更年期综合征,减少患骨质疏松及心血管病的风险。在实际生产过程中,田间光照环境的变化不仅对大豆产量具有较大变化,还对大豆异黄酮的代谢有着重要的影响,本文通过光照条件变化对大豆异黄酮产量的影响进行综述,以期为大豆异黄酮的田间生产和进一步综合开发奠定基础。
  【关键词】光照环境;大豆异黄酮;合成;研究进展
  大豆,起源于我国,是世界许多国家和地区的主要食物品种之一。作为一种功能性食品,两千多年前《神农本草经》首次记载了大豆及其药用价值,并列为“中品”[1]。由于科技的发展,人们越来越重视饮食观念的转变和提高保健意识,大豆异黄酮对心血管降低人体多种雌激素依赖型疾病的发病率[2],用于预防和治疗心血管疾病、治疗糖尿病、抗辐射、抗肿瘤、改变女性更年期、抗血栓生成和治疗肾病都有很好的效果。市场上异黄酮类成分为主的制剂已用于保健品、食品和药品等领域,而异黄酮的主要来源为大豆,研究大豆异黄酮的积累意义重大。本文综述不同光照强度、光照时间和不同光质对大豆异黄酮生物合成及关键酶基因表达情况的影响,为高异黄酮含量大豆种质资源筛选和田间生产更多异黄酮提供参考。为功能性大豆的发展提供方向,进而在功能食品开发、药食同源等方面指明方向。
  1 异黄酮在大豆生育期的空间分布
  大豆幼苗中异黄酮含量的增加,是因为光照促进了决定异黄酮合成的酶蛋白基因的表达,从而使与异黄酮合成有关的酶(如PAL、4CL、CHS和CHI等)的含量和活性大大增加所致。大豆幼苗子叶异黄酮含量大大高于叶片和根中的含量,光照处理后,子叶中异黄酮的含量降低,而叶片和根中的异黄酮含量上升;异黄酮含量较低的品种,幼苗光照后子叶中异黄酮含量上升较多。幼苗子叶中的异黄酮以大豆甙和染料木甙及其丙二酰衍生物为主,叶片中主要含有染料木甙及其丙二酰衍生物,根中异黄酮组分以丙二酰大豆甙为主。对休眠大豆种子中异黄酮各组分分布的研究结果显示,大豆的子叶、胚轴和种皮分别占总大豆质量的89.4%、2.25%和7.91%左右。总异黄酮含量在胚轴中最高,子叶次之,种皮中的异黄酮含量很低。在研究萌发中大豆异黄酮变化时发现,各种异黄酮的同系物在萌发过程中的含量会发生变化,其中葡萄糖苷在萌发开始3天和7天分别比初始含量下降15%和60%;丙二酰基葡萄糖苷在第3天时增长了30%,但是在第7天时又下降,相对于萌发初期下降了30%,总的苷元形式存在的异黄酮一周后比原来增长了5倍。大豆萌发在0-96h内总异黄酮含量减少。在大豆萌发初期,大豆胚轴总异黄酮的含量总体呈下降趋势,在大豆萌发的36h、62h时含量有明显的回升,大豆萌发72h后,含量基本稳定。子叶总异黄酮的含量呈下降趋势,由最初的0.84 mg/g降到30h时的0.46 mg/g,之后含量有回升的趋势,且在44h时达到0.84 mg/g。大豆萌发78h后,含量基本稳定。大豆中异黄酮总含量在芽长为3cm时达到最高,豆芽芽茎中异黄酮的总含量显著高于大豆原料和豆芽子叶。
  2 光照对大豆异黄酮次生代谢的影响
  2.1 光照强度对大豆异黄酮的影响
  随着光照强度的下降两个大豆品种幼苗株高逐渐增加,而茎粗、根长、生物量以及根冠比降低,净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)随光照强度的下降呈现先上后降的趋势,气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)则逐渐上升。光照强度对不同品质类型的大豆脂肪、蛋白质含量均有很大的影响。随着光照强度的降低,不同品质类型大豆蛋白质含量均呈上升趋势,,而脂肪含量均下降,蛋白质脂肪总含量上升。品种间对光照强度变化的敏感程度不同,高蛋白品种对光照强度较迟钝,而高脂肪品种对光照强度较敏感。
  2.2 光照时间对大豆异黄酮的影响
  苯丙氨酸裂解酶(PAL)是合成异黄酮途径的第一个关键酶,PAL的表达可从一个方面反映异黄酮的合成表达情况。异黄酮在光照条件下PAL表达量比黑暗条件下高,而且其影响程度为低异黄酮含量的品种表现更敏感,其mRNA的合成受红光、蓝光、紫外光的促进,其中紫外光最有效;随着处理时间的延长,mRNA的量和酶活性增加,但异黄酮的积累有所下降。在0~60?molm-2s-1紫外光照射强度范围内,发芽大豆的PAL活性和异黄酮含量随着紫外先照射强度的增加而显著提高。红光照射显著地促进发芽大豆的生长,紫外光抑制生长,而蓝光和白光对发芽大豆的生长无明显影响。与黑暗相比,每天8h紫外光、16h红光和每天16h紫外光、8h红先交替处理,既可以促进发芽大豆的生长,对异黄酮的合成积累又具有明显的诱导促进作用。
  2.3 光质对大豆异黄酮的影响
  与自然光照相比,红光(610~660 nm)可显著促进花生苗期根系生长,主側根长、侧根数量多、干物质积累多,根系活力强。黄光有利于大豆芽苗菜鲜重的增加,随着光质处理时间的延长,两个品种大豆芽苗菜子叶中的大豆异黄酮含量总体呈先增加后降低或持续降低的趋势,而下胚轴中的大豆异黄酮含量则总体呈先降低后增加的趋势;培养至第6天时,下胚轴中的大豆异黄酮含量高于子叶中的含量;与黑暗培养相比,光照处理显著提高了下胚轴中的大豆异黄酮含量,光照可明显促进大豆幼苗特别是叶片中异黄酮的积累。大豆种子随储藏时间的增加,异黄酮含量逐渐降低;随发育时间的增加,异黄酮含量逐渐提高。
  3 大豆异黄酮合成关键基因研究进展
  大豆异黄酮是豆科蝶形花亚科等极少数植物在生长过程中形成的一类次生代谢产物,是引起大豆食品苦涩味的主要因子之一,目前发现的12种单体分别以葡萄糖苷型,丙二酰基葡萄糖苷型,乙酰基葡萄糖苷型和游离苷元四种形式存在,其中前两种是大豆体内的主要存在形式。大豆异黄酮的合成来自前体苯丙氨酸(phenylalanine),经苯丙氨酸裂解酶(PAL)、香豆酸CoA连接酶(4CL)、苯基苯乙烯酮合酶(CHS)、苯基苯乙烯酮异构酶(CHI)、异黄酮还原酶(IFR)等酶催化合成的,并有葡萄糖酰化酶以及糖基转移酶参与其结构合成(图1)

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